植物化感作用控制天然水體中有害藻類的機(jī)理與應(yīng)用

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富營(yíng)養(yǎng)化水體會(huì)導(dǎo)致藻類爆發(fā)性生長(zhǎng)，形成水華或赤潮。水華和赤潮能耗盡水體中溶解氧，使水生動(dòng)物窒息而死，給水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來(lái)?yè)p失。很多藻類能產(chǎn)生藻毒素，會(huì)使各種動(dòng)物中毒或通過(guò)食物鏈傳遞，威脅人類的健康。因此如何有效控制有害藻類一直是人們關(guān)注的領(lǐng)域。目前湖內(nèi)藻類控制技術(shù)主要有物理法、化學(xué)法和微生物抑藻、動(dòng)物捕食法等。但這些方法都在不同程度上存在費(fèi)用高，產(chǎn)生生態(tài)危害，不易控制等缺點(diǎn)，因而限制于它們的推廣。

　　化感作用和化感物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)為解決以上問(wèn)題提供了一種可能的思路。在一個(gè)植物群落里，植物和微生物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)促進(jìn)或抑制其他個(gè)體或自體的現(xiàn)象稱為生物化感作用（Allelopathy）這些物質(zhì)稱為化感物質(zhì)（Allelochemical）。Allelopathy一詞是Mo1isch于1937年提出的?；凶饔脧V泛存在于水生態(tài)系統(tǒng)，加香蒲，水盾草，穗狀狐尾藻，金魚(yú)藻、荸薺、眼子菜、石龍尾、苦草、埃格草、菹草、珊瑚藻等水生植物對(duì)特定藻類有化感作用。水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜、水葫蘆、石菖蒲對(duì)藻類的抑制作用也有報(bào)道。利用大麥秸稈控制水體中有害藻類也有較深入的研究。

　　抑藻化感物質(zhì)是水生植物生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，一般只特定性地抑制某些藻類的生長(zhǎng)，同時(shí)化感物質(zhì)一般能在自然條件下降解，不會(huì)在生態(tài)系統(tǒng)中積累，生態(tài)安全性好。因此，將化感物質(zhì)應(yīng)用于藻類控制具有良好的應(yīng)用前景。

　　1、化感作用抑藻機(jī)理

　　化感物質(zhì)的種類很多，Rice將其分為14類。此外，按照化感物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)也可以分為5大類：脂肪族、芳香族、含氧雜環(huán)化合物、類萜和含氮化合物。目前已從不同植物中分離到多種能抑制藻類生長(zhǎng)的化感物質(zhì)。如從鳳眼蓮中分離出3種：N—苯基—2—萘胺，亞油酸，亞油酸甘油酯[引。其中，N—苯基—2—萘胺和亞油酸甘油酯對(duì)雷氏衣藻的抑制效果明顯。狐尾藻中的抑藻物質(zhì)主要是五倍子酸（桔酸）和焦桔酸對(duì)銅綠微囊藻的抑制作用明顯。大麥稈腐敗后釋放出的化感物質(zhì)則包含了長(zhǎng)鏈脂肪酸、酚類、酸類、醇類等。

　　化感物質(zhì)可以通過(guò)多種方式抑制藻細(xì)胞的分裂，從而減少藻細(xì)胞數(shù)量。對(duì)化感物質(zhì)抑制藻類生長(zhǎng)的機(jī)理研究較少，且沒(méi)有統(tǒng)一的結(jié)論，但不同的研究者根據(jù)自己的試驗(yàn)得到了一些初步結(jié)果。從目前的報(bào)道看，化感物質(zhì)抑制藻類生長(zhǎng)可能的途徑主要如下。

　　1.1破壞葉綠素

　　葉綠素是光合作用的場(chǎng)所。有些化感物質(zhì)通過(guò)破壞藻類的葉綠素，減少藻類的同化產(chǎn)物，從而抑制藻類的生長(zhǎng)。鳳眼蓮根系附著的藻細(xì)胞中葉綠素a的含量明顯下降，而其降解產(chǎn)物脫鎂葉綠素a酸酯的含量升高。Hagmann和Srivastava從側(cè)生藻中分離出的側(cè)生藻素A對(duì)藻類和其他光合自養(yǎng)微生物具有強(qiáng)抑制作用，能抑制光合系統(tǒng)Ⅱ，具體表現(xiàn)在：影響QA-再氧化速率，初級(jí)光能捕獲，使PSⅡ活性中心失活，使單元結(jié)構(gòu)從系統(tǒng)中分離。

　　1.2破壞細(xì)胞膜

　　化感物質(zhì)能降低細(xì)胞膜的完整性，使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量滲出，滲出液的電導(dǎo)率增加?；形镔|(zhì)處理24h后滲出液的電導(dǎo)率與化感物質(zhì)的濃度線性相關(guān)。經(jīng)不同的化感物質(zhì)處理后，酵母菌、甜菜、玉米等都出現(xiàn)細(xì)胞膜透性增加，K+流失的現(xiàn)象

　　1.3影響某些酶的活性

　　化感作用能影響生物體的酶活性，由于酶的特性不同，化感物質(zhì)能提高某些酶的活性，卻能抑制另外一些酶的活性單寧能抑制纖維素酶活性，從而延緩纖維素和半纖維素的降解?；形镔|(zhì)對(duì)植物過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等抗性酶的影響報(bào)道較少Friebec也發(fā)現(xiàn)化感物質(zhì)能影響細(xì)胞膜ATP酶的活性。

　　2、抑藻化感物質(zhì)

　　施入水體的方式化感物質(zhì)是植物產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)，可以通過(guò)多種方式釋放進(jìn)入環(huán)境中，如：揮發(fā)、根際滲出、雨霧濾出、植物組織腐敗后釋放等。水生植物的化感物質(zhì)也可以通過(guò)這些方式進(jìn)入水體，從而產(chǎn)生對(duì)藻類的抑制作用。本節(jié)著重介紹植物化感物質(zhì)人工施入水體的方式，以指導(dǎo)利用化感作用進(jìn)行有害藻類的控制。

　　2.1水生植物的活體栽培

　　活的植物體可以通過(guò)各種方式向水體中釋放化感物質(zhì)，這在許多研究中已經(jīng)得到證實(shí)。鳳眼蓮、狐尾藻等水生植物通過(guò)葉片、根系等釋放的化感物能較顯著抑制藻類的生長(zhǎng)。在合適的水體中栽培某些水生植物，能在一定程度上滿足抑制藻類生長(zhǎng)的需要。但是許多嚴(yán)重富營(yíng)養(yǎng)化的水體不適合水生植物的生長(zhǎng)，或者在藻類已經(jīng)爆發(fā)的水體中水生植物也不能存活。另外，這種方法還受季節(jié)的影響，抑制藻類時(shí)效性差，栽培植物后需要較長(zhǎng)時(shí)間才能產(chǎn)生明顯的抑藻效果。

　　2.2干植物體施入水體

　　收獲后干燥的植物體仍具有釋放化感物質(zhì)的潛能。將干燥的植物體投放到水體中，植物組織腐敗后，向水體中釋放出化感物質(zhì)，從而抑制藻類的生長(zhǎng)。向水體中投加大麥稈，經(jīng)過(guò)幾周后可以起到明顯的抑藻效果。但是對(duì)這種方法有人持有不同的看法：麥稈的施入必將增加水體中的有機(jī)物含量，會(huì)加重水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度，使水質(zhì)惡化。

　　2.3提取出化感物質(zhì)后投入水體抑制藻類

　　不同的研究者已經(jīng)從水生植物中分離得到多種具有抑藻活性的化感物質(zhì)，但在自然水體中的應(yīng)用仍未見(jiàn)報(bào)道。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，已經(jīng)有化感物質(zhì)作為除草劑應(yīng)用的報(bào)道。向水體投加化感物質(zhì)抑藻比前兩種施入方式具有快速，易控制，生態(tài)危害小等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)，化感物質(zhì)的抑藻效果較好，是一種有前景的方法。

　　3、化感作用抑制藻類應(yīng)用實(shí)例

　　利用化感作用抑制有害藻類的國(guó)內(nèi)外研究均處在起步階段，尤其是在自然水體中的應(yīng)用研究還很缺乏。美國(guó)水生植物管理中心開(kāi)發(fā)了一種新的控制藻類的方法，即利用大麥秸稈直接投入水體抑制藻類，這也是目前為止最為成功的利用化感作用控制藻類的應(yīng)用實(shí)例。這種方法在世界上很多國(guó)家經(jīng)過(guò)大范圍測(cè)試，證明在大多數(shù)情況下是成功的，而且沒(méi)有副作用。它提供了一種廉價(jià)而且環(huán)境上易接受的控藻方法，可行水體面積小至花園水池大至大型水庫(kù)、溪流、河流以及湖泊。大麥稈的提取物也具有很強(qiáng)的抑藻作用，證實(shí)了化感物質(zhì)是存在于麥稈中而不是在麥稈腐敗過(guò)程中產(chǎn)生的新物質(zhì)[9].這種方法雖然簡(jiǎn)單，但實(shí)踐證明有很多基本原則需要遵守以保證麥稈成功發(fā)揮作用。以下為如何最適宜地利用麥稈的建議。

　　3.1麥稈的作用機(jī)理

　　大麥麥稈放進(jìn)水中后，開(kāi)始腐爛，抑制藻類生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)釋放出來(lái)。腐解過(guò)程的長(zhǎng)短受溫度影響，一般要1～8周，夏天比冬天快。腐解初始階段并不能抑制藻類生長(zhǎng)。一定時(shí)間后，化感物質(zhì)才開(kāi)始釋放出來(lái)，顯示出抑藻活性，這種活性保持4—6個(gè)月，之后很快降低。在水體中加入麥稈后，主要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：①當(dāng)麥稈剛放進(jìn)水中時(shí)，麥稈中可溶成分被洗出，使水變成棕色。細(xì)菌是這個(gè)階段的優(yōu)勢(shì)微生物體；②大約兩周后，優(yōu)勢(shì)微生物體變成真菌。這時(shí)木質(zhì)素和別的細(xì)胞壁成分開(kāi)始降解；③當(dāng)麥稈腐解時(shí)，細(xì)胞壁成分以不同的速率分解，產(chǎn)生的某些物質(zhì)轉(zhuǎn)化成腐殖質(zhì)，同時(shí)釋放出化感物質(zhì)[16]；④在陽(yáng)光作用下，腐殖質(zhì)與溶解氧作用，產(chǎn)生過(guò)氧化氫。這可能是殺滅藻類的原因之一。已有試驗(yàn)證明持續(xù)低濃度的過(guò)氧化氫對(duì)藻類具有和麥稈類似的抑制作用。

　　3.2麥稈的應(yīng)用方式

　　麥稈的用量受水體深度影響很小，只受水面面積限制，一般用量為25g／m².應(yīng)用麥稈的最佳方式因水體規(guī)模和類型的不同而各異。以下是針對(duì)不同類型水體的最合適方法的建議。

　　3.2.1快速流動(dòng)的河流和溪流

　　由于水的流動(dòng)可以保持足夠高的氧水平以防麥稈厭氧分解，麥稈可以采用捆的形式，最好使用小捆（大約20kg）。麥稈捆應(yīng)用網(wǎng)線或金屬絲纏起來(lái)，然后安全地錨固到岸邊或河床上的柱子上。

　　3.2.2緩慢流動(dòng)的河流麥稈可以采用松散的形式，放在金屬筐里或做成麥稈腸的形式。這樣可增加分解點(diǎn)氧的擴(kuò)散，從而加速分解進(jìn)程。

　　3.2.3花園池塘

　　在靜態(tài)或很慢的流水中，麥稈不宜采用捆的形式，而更宜采用放在某種網(wǎng)或籠內(nèi)的松散形式。在只需少量麥稈的小型花園池塘里，麥稈可以放進(jìn)網(wǎng)袋、尼龍長(zhǎng)襪或以細(xì)繩簡(jiǎn)單地扎成一捆，將其捆綁在石頭或磚塊做成的錨上，扔進(jìn)池塘即可。

　　3.2.4大型池塘湖泊和水庫(kù)

　　這類水體需要更大量的麥稈。麥稈可以用管狀網(wǎng)包裝，做成類似香腸的長(zhǎng)段?？梢宰龅?0m長(zhǎng)，含有50kg的麥稈。麥稈腸的長(zhǎng)度和尺寸是由水體的規(guī)模和類型決定的。最好在網(wǎng)中加入一些漂浮材料以保證麥稈浸滿水時(shí)仍可停在水面附近。

　　3.3麥稈的投放地點(diǎn)

　　在水體中采用多個(gè)小型的麥稈捆往往比一個(gè)大的好。將麥稈放在水流劇烈的水面附近，會(huì)發(fā)揮出最好的抑藻作用。因?yàn)檫@樣可以使麥稈充分氧化，同時(shí)幫助抑藻物質(zhì)的分配。而且，這樣可以保證化感物質(zhì)在大多數(shù)藻類生長(zhǎng)的地方產(chǎn)生，遠(yuǎn)離可使化感物質(zhì)失活的底泥。在水體中投放麥稈時(shí)，應(yīng)該考慮如下因素。

　　3.3.1小池塘

　　在只需要一個(gè)麥稈網(wǎng)的小池塘里，這個(gè)網(wǎng)應(yīng)該放在池塘中央。然而，如果該水體有一個(gè)進(jìn)水口，如溪流或噴泉，麥稈網(wǎng)應(yīng)該放在有連續(xù)的水流浸過(guò)麥稈的地方。這將幫助麥稈氧化，使化學(xué)物質(zhì)分散到池塘的各個(gè)地方。

　　3.3.2湖泊和水庫(kù)

　　在一些靜態(tài)水體，可以假定抑藻物質(zhì)將從麥稈網(wǎng)向各個(gè)方向擴(kuò)散，逐漸被藻類吸收，最終被泥漿吸附失活。超出這個(gè)范圍，藻類生長(zhǎng)就不能受抑制，這些不受抑制的藻類逐漸擴(kuò)散到處理過(guò)的區(qū)域，造成麥稈沒(méi)有發(fā)揮作用的印象。

　　3.3.3河流和溪流

　　從最大利用麥稈的觀點(diǎn)出發(fā)，最好是將麥稈作為橫穿水流的一道屏障。麥稈捆、麥稈網(wǎng)或金屬筐也可以成對(duì)地放在兩岸。在快速流動(dòng)的溪流里，幾乎沒(méi)有泥漿吸附化感物質(zhì)，麥稈網(wǎng)之間的距離可以長(zhǎng)達(dá)100m（如果是只放一邊采用50m），但是在緩慢流動(dòng)而且多泥的河道，這個(gè)距離應(yīng)該降到不超過(guò)30m.

　　3.4麥稈的投放時(shí)間

　　盡管麥稈可以在一年中的任何時(shí)候投放，但是在藻類生長(zhǎng)開(kāi)始前投放效果要好得多。這是因?yàn)辂湺掅尫懦龅囊衷逦镔|(zhì)抑制藻類生長(zhǎng)往往比殺死現(xiàn)有藻類更有效。因此，麥稈最好在春季和秋季投放，這時(shí)水溫還很低。麥稈將在一個(gè)月內(nèi)產(chǎn)生活性，持續(xù)抑制藻類生長(zhǎng)約6個(gè)月。然而，一旦麥稈腐解完畢，藻類將會(huì)很快生長(zhǎng)，所以每隔4—6個(gè)月需要再次投加麥稈。必須注意到，麥稈腐解的速率是很不一樣的，需要對(duì)麥稈進(jìn)行定期觀察以便需要時(shí)在6個(gè)月期末前加入新鮮麥稈。

　　4、問(wèn)題與展望

　　抑藻化感作用的研究為有效控制有害藻類的爆發(fā)提供了一種前景方法。這種方法具有的生態(tài)安全性好，快速高效等優(yōu)點(diǎn)已經(jīng)引起人們的重視。但是，作為一種仍處于研究階段的抑藻方法，還存在許多問(wèn)題需要解決：

　?。?）雖然已經(jīng)分離到多種具有抑藻活性的化感物質(zhì)，但這些物質(zhì)在植物組織中的含量一般較小，要工業(yè)化生產(chǎn)并在實(shí)際中應(yīng)用仍存在困難。因此尋找含量豐富，抑藻效果好的化感物質(zhì)，或者人工合成具有活性的化感物質(zhì)是今后研究的重點(diǎn)之一。

　?。?）目前對(duì)化感作用的機(jī)理研究還不夠充分。對(duì)化感作用機(jī)理的深入了解，必將對(duì)尋找高效、安全的化感物質(zhì)提供理論依據(jù)。

　?。?）利用化感作用抑制藻類的工程應(yīng)用也是將來(lái)研究的重點(diǎn)之一?，F(xiàn)有的研究主要集中在麥稈的應(yīng)用上，但對(duì)這種方法可能引起的生態(tài)危害人們?nèi)源嬖诓煌目捶āＶ挥薪鉀Q了生態(tài)安全性問(wèn)題才能將這種方法推廣使用。